В клетке обнаружены примерно тысяча ферментов. С помощью такого мощного каталитического аппарата осуществляется сложнейшая и многообразная химическая деятельность. Из громадного числа химических реакций клетки выделяются два противоположных типа реакций - синтез и расщепление.

Реакция синтеза. В клетке постоянно идут процессы созидания. Из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных - высокомолекулярные. Синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты. Синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ее органоидов, секретов, ферментов, запасных веществ. Синтетические реакции особенно интенсивно идут в растущей клетке, постоянно происходит синтез веществ для замены молекул, израсходованных или разрушенных при повреждении. На место каждой разрушенной молекулы белка или какого-нибудь другого вещества встает новая молекула. Таким путем клетка сохраняет постоянными свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятельности.

Синтез веществ, идущий в клетке, называют биологическим синтезом или сокращенно биосинтезом.

Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии.

Совокупность реакций биосинтеза называют пластическим обменом или ассимиляцией (лат. симилис - сходный). Смысл этого процесса состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от вещества клетки, в результате химических превращений становятся веществами клетки.

Реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные - на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал - на глюкозу. Эти вещества расщепляются на еще более низкомолекулярные соединения, и в конце концов образуется совсем простые, бедные энергией вещества - СО2 и Н2О. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией. Любая форма активности - движение, секреция, биосинтез и др. - нуждается в затрате энергии.

Совокупность реакции расщепления называют энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки.

Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собой в неразрывной связи. С одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез, обслуживающих эти реакции ферментов, так как в процессе работы они изнашиваются и разрушаются.

Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обменов, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю среду выделяются вещества, которые клеткой больше не могут быть использованы.

Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называют обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования.

АТФ как единое и универсальное энергетическое вещество. Все проявления жизнедеятельности, все функции клетки осуществляются с затратой энергии. Энергия требует для движения биосинтетических реакций, переноса веществ через клеточные мембраны, для любых форм клеточной активности.

Источником энергии в живых клетках, обеспечивающим все виды их деятельности, является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Освобождающаяся при расщеплении АТФ энергия обеспечивает любые виды клеточных функций - движение, биосинтез, перенос веществ через мембраны и др. Так как запас АТФ в клетке невелик, то понятно, что по мере убыли АТФ содержание ее должно восстанавливаться. В действительности так и происходит. Биологический смыл остальных реакций энергетического обмена и состоит в том, что энергия, освобождающаяся в результате химических реакций окисления углеводов и других веществ, используется для синтеза АТФ, т. е. для восполнения ее запаса в клетке. При усиленной, но кратковременной работе, например при беге на короткую дистанцию, мышцы работают почти исключительно за счет распада содержащейся в них АТФ. После окончания бега спортсмен усиленно дышит, разогревается: в этот период происходит интенсивное окисление углеводов и других веществ для восполнения убыли израсходованной АТФ. При длительной и не очень напряженной работе содержание АТФ в клетках может существенно не изменяться, так как реакции окисления успевают обеспечить быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ.

Итак, АТФ представляет единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки. Отсюда понятно, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие и заготовка энергии впрок. Синтез АТФ может происходить в одном месте клетки и в одно время, а использоваться она может в другом месте и в другое время.

Синтез АТФ осуществляется главным образом в митохондриях. Именно поэтому митохондрии называют силовыми станциями клетки. Образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те участки клетки, где возникает потребность в энергии.

Этапы энергетического обмена. Для изучения энергетического обмена клетки его удобно разделить на три последовательных этапа. Рассмотрим их на примере животной клетки.

Первый этап подготовительный. На этом этапе крупные молекулы углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот распадаются на мелкие молекулы: из крахмала образуется глюкоза, из жиров - глицерин и жирные кислоты, из белков - аминокислоты, из нуклеиновых кислот - нуклеотиды. Распад веществ на этом этапе сопровождается незначительным энергетическим эффектом. Вся освобождающаяся при этом энергии рассеивается в виде тепла.

Второй этап энергетического обмена называют бескислородным или неполным. Вещества, образовавшиеся в подготовительном этапе - глюкоза, глицерин, органические кислоты, аминокислоты и др. - вступают на путь дальнейшего распада. Это сложный, многоступенчатый процесс. Он состоит из ряда следующих одна за другой ферментативных реакций. Ферменты, обслуживающие этот процесс, расположены на внутриклеточных мембранах правильными рядами. Вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее - на третий и т. д. Это обеспечивает быстрое и эффективное течение процесса. Разберем его на примере бескислородного расщепления глюкозы, которое имеет специальное название - гликолиза. Гликолиз представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций. Его обслуживает 13 различных ферментов, и в ходе его образуется более десятка промежуточных веществ. Многие промежуточные реакции гликолиза идут с участием фосфорной кислоты Н3РО4. В нескольких реакциях участвует АДФ. Не останавливаясь на деталях, укажем лишь, что на начальные ступени ферментного конвейера вступают шестиуглеродная глюкоза, Н3РО4 и АДФ, а с последних сходят трехуглеродная молочная кислота, АДФ и вода. Суммарное уравнение гликолиза должно быть записано так:

С6Н12О6+2Н3РО4+2АДФ =2С3Н6О3+2АТФ+2Н2О

Процесс гликолиза происходит у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов. Всем известное молочнокислое брожение (при скисании молока, образовании простокваши, сметаны, кефира) вызывается молочнокислыми грибами и бактериями. По механизму оно вполне тождественно гликолизу.

У растительных клеток и у некоторых дрожжевых грибов распад глюкозы осуществляется путем спиртового брожения. Спиртовое брожение, как и гликолиз, представляет длинный ряд ферментативных реакций, причем большая часть реакций гликолиза и спиртового брожения полностью совпадают, и только на самых последних этапах есть некоторые различия. В ряде промежуточных реакций спиртового брожения, как и при гликолизе, принимают участие Н3РО4 и АДФ. Конечными продуктами спиртового брожения являются двуокись углерода, этиловый спирт, АТФ и вода. Суммарное уравнение спиртового брожения следует записать так:

С6Н12О6+2Н3РО4+2АДФ = 2СО2+2С2Н5ОН+2АТФ+2Н2О

Из приведенных уравнений гликолиза и спиртового брожения видно, что в этих процессах не участвует кислород, поэтому их назвают бескислородными, или с неполным расщеплением, так как полное расщепление - это расщепление до конца, т. е. превращение глюкозы в простейшие соединения - СО2 и Н2О, что соответствует уравнению

С6Н12О6+6О2= 6СО2+6Н2О

Наконец, и это особенно важно, из уравнений следует, что при распаде одной молекулы глюкозы в ходе гликолиза и спиртового брожения образуются две молекулы АТФ. Следовательно, распад глюкозы в процессе гликолиза и спиртового брожения сопряжен с синтезом универсального энергетического вещества АТФ.

Так как синтез АТФ представляет эндотермический процесс, то, очевидно, энергия для синтеза АТФ черпается за счет энергии реакций бескислородного расщепления глюкозы. Следовательно, энергия, освобождающаяся в ходе реакций гликолиза, не вся переходит в тепло. Часть ее идет на синтез двух богатых энергией фосфатных связей.

Произведем несложный расчет: всего в ходе бескислородного расщепления грамм-молекулы глюкозы, освобождается 200 кдж (50 ккал). На образование одной связи, богатой энергией, при превращении грамм-молекулы АДФ и АТФ затрачивается 40 кдж (10 ккал).

В ходе бескислородного расщепления образуются две такие связи. Таким образом, в энергию двух грамм-молекул АТФ переходит 2Х40=80 кдж (2Х10=20 ккал). Итак, из 200 кдж (50 ккал) только 80 (20) сберегаются в виде АТФ, а 120 (30 ккал) рассеиваются в виде тепла. Следовательно, в ходе бескислородного расщепления глюкозы 40% энергии сберегается клеткой.

Третий этап энергетического обмена - стадия кислород-ного, или полного расщепления, или дыхания. Продукты, возникшие в предшествующей стадии, окисляются до конца, т. е. до СО2 и Н2О.

Основное условие осуществления этого процесса - наличие в окружающей среде кислорода и поглощение его клеткой. Стадия кислородного расщепления, как и предыдущая стадия бескислородного расщепления, представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций. Каждая реакция катализируется особым ферментом.

Весь ферментативный ряд кислородного расщепления сосредоточен в митохондриях, где ферменты расположены на мембранах правильными рядами. Сущность каждой из реакций состоит в окислении органической молекулы, которая с каждой ступенью постепенно разрушается и превращается в конечные продукты окисления - СО2 и Н2О.

Все промежуточные реакции кислородного расщепления, как и промежуточные реакции бескислородного процесса, идут с освобождением энергии. Количество энергии, освобождаемой на каждой ступени при кислородном процессе, много больше, чем на каждой ступени бескислрородного процесса. В сумме кислородное расщепление дает громадную величину - 2600 кдж (650 ккал). Если бы вся эта энергия освободилась в результате одной реакции, клетка подверглась бы тепловому повреждению. При рассредоточении процесса на ряд промежуточных звеньев такой опасности нет.

Подробное исследование реакций кислородного расщепления показало, что в этих реакциях, как и в реакциях бескислородного процесса, принимает участие Н3РО4 и АДФ и что кислородный процесс, как и бескислородный, сопряжен с синтезом АТФ. В ходе кислородного расщепления двух трехуглеродных молекул происходит образование 36 молекул АТФ - 36 богатых энергией фосфатных связей. Таким образом, суммарное уравнение кислородного процесса можно записать так:

2С3Н6О3+6О2+36Н3РО4+36АДФ =6СО2+6Н2О+36АТФ+36Н2О, а суммарное уравнение полного расщепления глюкозы так:

С6Н12О6+6О2+38Н3РО4+38АДФ =6СО2+6Н2О+38АТФ+38Н2О

Теперь должно быть ясно значение для клетки третьей, кислородной стадии энергетического обмена. Если в ходе бескислородного расщепления освобождается 200 кдж/моль (50 ккал/моль) глюкозы, то в стадии кислородного процесса освобождается 2600 кдж (650 ккал), т. е. в 13 раз больше. Если в ходе бескислородного расщепления синтезируются две молекулы АТФ, то в кислородную стадию их образуется 36, т. е. в 18 раз больше. Иными словами, в ходе расщепления глюкозы в клетке на стадии кислородного процесса освобождается и преобразуется в другие формы энергии свыше 90% энергии глюкозы.

Займемся снова расчетом. Всего в процессе расщепления глюкозы до СО2 и Н2О, т. е. в ходе кислородного и бескислородного процессов, синтезируется 2+36=38 молекул АТФ. Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит 38 Х 40=1520 кдж (38 Х 10=380 ккал). Всего при расщеплении глюкозы (в бескислродную и кислородную стадии) освобождается 200+2600=2800 кдж (50+650= 700 ккал). Следовательно, почти 55% всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме АТФ. Остальная часть (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12 - 15%. В двигателях внутреннего сгорания он достигает примерно 35%. Таким образом, по эффективности преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике.

При сопоставлении количества энергии, освобождаемой в ходе бескислородного и кислородного расщепления глюкозы, а также числа молекул АТФ, синтезируемых в обе стадии, видно, что кислородный процесс несравненно более эффективен, чем бескислородный. Вполне понятно поэтому, что в нормальных условиях для мобилизации энергии в клетке всегда используется как бескислородный, так и кислородный путь расщепления. Если осуществление кислородного процесса затруднено или вовсе невозможно, например при недостатке кислорода, тогда для поддержания жизни остается только бескислородный процесс. Но при этом для получения АТФ в количестве, необходимом для жизнедеятельности, клетке приходится расщеплять очень большое количество глюкозы.

Дыхание и горение. Окисление органических веществ, происходящее в клетке, часто сравнивают с горением: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и выделение СО2 и Н2О. Однако между этими процессами имеются глубокие различия. Дыхание представляет высокоупорядоченный, многоэтапный процесс. Благодаря участию в нем ферментов оно идет с достаточной скоростью при температуре, несравненно более низкой, чем горение. Принципиально отличается в обоих процессах способ преобразования химической энергии расщепляемых веществ. При горении вся энергия переходит в тепловую. Дальнейшее использование ее для производства работы всегда происходит с низким к. п. д. При биологическом окислении главная часть энергии переходит в химическую энергию универсального энергетического вещества - АТФ, которое в дальнейшем используется клеткой с к. п. д., недостижимым для тепловых двигателей.